藍藻-所有真核藻类和绿色植物的共同祖先

藍藻 —— 藻類的祖先

藍藻、又名藍綠藻，在藻類分類系統中隸屬藍藻門。但是，由於絕大多數藍藻的細胞壁外有一層粘質膠衣，因而又被歸屬於粘藻植物門。藍藻細胞內除了有葉綠素、胡蘿蔔素外，還富含藻藍素，以致藻體呈藍色或藍綠色。藍藻是地球上最原始的植物，是35億年前由光合細菌演變而來的，其細胞至今還保留著細菌的某些特徵（即無核仁、也無核膜），屬於原核生物類。

藍藻的生活方式非常奇特：正常情況下，它能利用太陽能將水光解，向外界釋放氧氣；但在厭氧等惡劣環境條件下，它又能象自養菌那樣以硫化氫或氫作底物代替水進行光合作用或為其他有機物的合成提供電子，甚至直接利用水中的腐殖酸、維生素B₁₂等溶解性有機物進行化能異養生長；有些還能直接利用空氣中的氮。這種兼性營養的特性，使人感到它既象藻類、又象細菌。因此，20世紀70年代以來，學術界又將藍藻稱為“藍細菌”。

的確，藍藻的生命力非常頑強。它的一種厚壁孢子能在非常乾燥的條件下存活幾十年，以至經常會象幽靈般地出現在人們意想不到地方，例如生長在攝氏幾十度的溫泉、酷熱乾旱的貧瘠沙漠、零下幾十度的冰川雪地、光線極弱、污染程度極大、養份極低的其它藻類不可能生存的惡略環境中。當水體富營養化時，藍藻又能以異常瘋狂的速度生長，形成難以控制的藻災。可以這樣說，只要藍藻大量出現就預示着生態平衡已經受到破壞，是環境惡化的指示生物。

藍藻的分佈很廣，但種類卻不多，其中近一半的種類（約2000種）都已在地球上滅跡，如今我們只能從化石中瞭解它們。倖存的2500多種是藍藻的活化石，對自然界的物質循環和人類研究生命的起源具有重要意義，在澳門我們也發現200多藍藻。

假空泡（pseudovacuole）是部分藍藻細胞內特有的一種不規則的網狀結構，其功能主要是用來調節藻體的浮沉，也可作爲藍藻分類的依據。有這種結構的藍藻，其比重較輕，容易浮在水面，形成有害的“水華”。

藍藻系列（2）—— 固氮藍藻

自然界中可供生物直接利用的遊離氮非常少，存在於大氣中的遊離氮雖然很多，卻又是以非常穩定的分子形式存在，不能被直接利用。只有固氮藍藻和固氮細菌的某些種在特定條件下才能利用這種穩定的分子態遊離氮。

缺氮條件下，固氮藍藻能通過異型胞或啓動藻體內的固氮酶捕捉空氣中的氮，使水體富營養化。但是，被固定的氮通常需要等到藻腐爛之後，才能以銨鹽的形式釋放到水中，被其他動植物所利用。可見，在氮循環中，固氮藍藻起了非常重要的橋樑和紐帶作用。正常情況下，有固氮能力的藍藻非常少；但在厭氧條件下，40%的藍藻能被誘變成有固氮能力的種類。下圖是澳門水體中幾種常見的固氮藍藻。

圖1~3，魚腥藻   Anabaena   圖4~6，擬魚腥藻   Anabaenopsis  

圖7，擬柱孢藻   Cylindrospermopsis  

藍藻系列（3）—— 有毒藍藻

當水體中氮、磷的含量過量時，有毒藻類（包括有毒藍藻）就會大量繁殖，有時還會形成肉眼能看見的、難以控制的水華現象。

目前，世界上已經證實有毒的藻類大約只有40多種，其中大部分都是藍藻，而且集中在微囊藻（Microcystis）、魚腥藻（Anabaena）、擬魚腥藻（Anabaenopsis）、束絲藻（Aphanizomenon）、節球藻（Nodularia）、念珠藻（Nostoc）、顫藻（Oscillatoria）和擬柱孢藻（Cylindrospermopsis）等屬中。藻類毒素對工農業生産和人類健康有很大危害，已經引起環境衛生和供水界的極大關注。在澳門我們也發現了以下幾種有毒藍藻。

圖1~2，水華微囊藻                     Microcystis flos-aquae

圖3~4，銅綠微囊藻                      Microcystis aeruginosa

圖5，惠氏微囊藻                         Microcystis wesenbergii

圖6~7，拉氏擬柱孢藻                 Cylindrospermopsis raciborskii

藍藻系列（4）—— 共生藍藻

共生是生物界的一種普遍現象，其中內共生又是生物進化的重要途徑之一。

例如，藻類細胞中的色素體和高等植物細胞內的葉綠體，就是藍藻與其他原核生物長期內共生的結果。又如，蕨類植物滿江紅和真菌植物也會與藍藻形成一種外共生關係。滿江紅與固氮藍藻共生後，生長速度會明顯加快；真菌與藍藻共生後會形成地衣植物。

那麼，藍藻在原生動物內共生後會變成什麼呢？我們現在不得而知，只能暫時給它取名為“Paulinella”，也許再經過幾億年之後它會變成另一種形式的生物。在澳門我們也可以經常看到它，下面就是我們在顯微鏡下看到的“Paulinella”幾種常見形態。

藍藻系列（5）——色球藻綱（Chroococcophyceae）之一

色球藻科 （Chroococcaceae）

此綱中的藻類以球形、平板形、立方形或不定形群體爲特徵。

藍藻系列（6）——色球藻綱（Chroococcophyceae）之二

微囊藻屬（Micocystis）

此屬藻類的主要特點是：細胞內有許多假空泡，並形成有害水華。

藍藻系列（7）——段殖藻綱（Hormogoniophyceae）之一

此綱藻類的主要特點是：藻體呈絲狀。

藍藻系列（8）——段殖藻綱（Hormogoniophyceae）之二

念珠藻科（Nostocaceae）

此科藻類的主要特點是：藻體呈絲狀，並有異形胞存在。