藻類的基本形態結構
藻類是一群沒有根、莖、葉分化的葉狀體原始生物,其中大多數種類的個體都非常小,需要在顯微鏡下才能看見,因此在顯微鏡問世之前,人們對於微觀世界藻類一無所知,自從顯微鏡問世之後,人類才慢慢揭開了藻類的神祕面紗,迄今已有300多年的歷史,但與人類6000年的文明史相比,顯得非常短暫,以至地球上仍有90%以上的藻類至今還不爲人知,藻類識別和分類任重道遠。藻類的形態、大小以及群體中的細胞數目、是分類的重要依據,具體有以下幾個主要特徵:
1. 形態多樣性
藻類的結構雖然簡單,但它們的形態卻多種多樣,令人目不暇接。千姿百態的藻類讓人賞心悅目的同時,又讓人們產生一種好奇,地球上到底有多少藻類?坦率地說,目前並沒有一個準確的答案,即使再過100年,人類仍然無法準確回答這個問題,世界之大無奇不有,生物的進化和變異超出人們的想象。地球上的藻類資源極其豐富,每一滴魚塘水中都有成千上萬個這樣肉眼看不見的微小藻類,目前有人保守估計現存地球上的藻類至少50多萬種,也有學者估計100多萬種,甚至還有人估計超過1000萬種。不管多少種,每一種藻類都有一個特定的形態特徵,而形態又是分類的重要依據。目前全世界有文字和圖像記載的藻類還不到20萬種,其中大部分只有拉丁文名稱,沒有完整的圖像。同一種藻類,在不同的生長階段、不同側面,其形態特徵不同。但是目前大多數藻類分類鑑定書籍提供的藻類圖譜只是提供少量正面標準模式圖,而且很多都是用手工繪製的黑白線形圖,與實際觀察的彩色圖像有很大差距,而且圖譜的數量又非常少,實際樣品中的很多藻類在圖譜中常常找不到,使藻類鑑定面臨巨大困難。
根據細胞的數量,藻類可以分爲單細胞藻類和多細胞藻類,在單細胞的藻類中,常見的形態有球形、圓盤形、卵圓形、橢圓形、圓柱形、方形、紡錘形、梭形、月牙形、菱形、針形、三角形、傘形、楔形、S形、多角形和一些不規則的根足型等;在多細胞藻類中,其常見的形態有絲狀、帶狀、鏈狀、樹狀、囊狀、扇形、放射狀、星形、片狀以及其它一些不定型的群體等。
2. 個體差異懸殊
最小的藻類大約0.5微米左右,最大的藻類卻有500米長。通常只有1~2根頭髮絲直徑那樣大小,有的還不到髮絲直徑的1/50,甚至只有髮絲直徑的1/100,即在0.001~1毫米之間。
3. 細胞的多樣性
藻類的細胞可分爲普通營養細胞(包括異形胞)和生殖細胞兩大類。其中,生殖細胞又可分爲厚壁胞、複大孢子、似親孢子、動孢子、靜孢子、藻殖段、配子和合子等。
4. 藻類細胞的特殊性
藻類個體雖小,但對地球生態系統的作用和影響卻是巨大不可替代的,這一切都歸結於它們有一些特殊的細胞結構。
1) 細胞壁
藻類細胞壁具有多孔結構,是一種具有高度選擇性的半透膜。大多數藻類細胞壁都是由纖維素和果膠質構成的,同時還含有少量藻酸銨鹽、藻多糖和聚半乳糖硫酸酯等成分,使細胞表面富含帶負電荷的氨基、酰胺基、醛基、羥基、硫醇等功能基團,這就決定了藻類具有吸附水中帶正電荷污染物重金屬離子的功能。而硅藻細胞壁則更爲特殊,其細胞壁成分主要是玻璃質地的二氧化硅,堅硬,不容易被分解,細胞壁上還有各種孔狀花紋,確保新陳代謝能順利進行,它的殘骸經過長時間的地質過程就形成了有廣泛用途的硅藻土。還有些藻類的細胞壁已經演化成原始的動物性細胞膜,在生命進化的過程中起了重要作用。
2) 細胞核
細胞核是遺傳和新陳代謝的指揮中心,但原始藻類,如藍藻,類似於細菌,沒有細胞核,使其更能適應極端惡劣的生態環境。因此根據細胞核的有無,可將藻類分為原核藻類和真核藻類兩大類。真核藻類細胞通常只有一個細胞核,而且恆定不變,但有少數藻類細胞中的細胞核數目會因細胞生長階段的變化而變化,例如一些紅藻細胞在幼體時為單核,成熟後變為多核。
3) 色素體
色素體,又名載色體,是一種用來接收光能的色素蛋白體細胞器。藍藻沒有色素體,其它藻類細胞內色素體形態和數量則可用來作爲種群分類的依據。
色素體的結構精巧,是由真核生物吞食藍藻後通過內共生形成的。它的外面包着一層薄薄的質膜,裏面則是一些被稱爲基質的微小色素顆粒。一個色素體內有幾十個這樣的基質,每個基質又是由許多類囊膜曡卷在一起的,數以萬計的色素和一些酶蛋白就集中在這些基質中,光合作用的過程就在這裡進行,被視爲食品加工和能量轉化的場所。
色素體的顏色會在藻類不同的生長發育階段、不同的營養狀態和不同的光線條件下發生變化。例如,將藻類長時間置於蔭暗處,其色素體中的葉綠素會因光線減弱而變成白色或灰白色,少數會變成橘紅色,一旦恢復光照又可變回綠色。藻類的色素可分為四大類:葉綠素、胡蘿蔔素、葉黃素和藻膽素。由於色素種類很多,使藻類的外表看起來有不同的顏色。
藻類色素體中的色素是一種能吸收可見光的特殊物質, 主要存在於類囊體膜上,輿類囊體膜上的蛋白質一起構成有吸收可見光功能的色素蛋白複合體。色素蛋白在紫外線照射下會發出紅、黃、綠等一系列不同顏色的熒光,具體產生的顏色視色素蛋白的種類而定。例如,有些藻類在形態上與細菌非常相似,在普通光學顯微鏡下兩者非常難以區別,如果利用熒光顯微鏡就會很快將它們區別開來(即藻類會在熒光顯微鏡發出熒光,細菌則沒有熒光)。
4) 空泡
成熟的藻類細胞內常有單層膜包圍形成的一個大而充滿液體的液泡,是細胞在生長和發育過程中的小液泡融合而成的。液泡內主要是水份,此外,尚有離子、生物鹼、礦物、氨基酸、醣蛋白質和少量色素等。液泡可儲存一些暫時不用的物質,也可積存細胞雖然不需要但卻無法排出的物質,可以在環境不良時使用。液泡對藻類細胞的形狀維持也很重要,當它充滿液體時,因膨脹的關係可使植物細胞維持一定的形狀,如果缺水,液泡就會萎縮變小,藻類也就隨之縮小或枯萎。
5) 對於有運動能力的藻類常常還具有以下特徵:
a. 眼點
運動藻類常具有一個橘紅色眼點。
b. 鞭毛
鞭毛是很多藻類的特徵之一,使很藻類能象原生動物一樣靈活快捷地運動,常常被誤認爲是原生動物,只是它們的細胞內含有葉綠素,而原生動物沒有葉綠素。這種有鞭毛、能運動的藻類稱為“鞭毛藻類”。有些藻類的鞭毛是終生的,有些只是生殖細胞才有。綠藻繁殖時形成的遊動孢子具有等長的鞭毛2或4條。鞭毛藻的遊動孢子有不等長的鞭毛2條。硅藻在有性繁殖時,會產生兩個形狀相同的配子,且具2條不等長的鞭毛。