藍藻-所有真核藻類和綠色植物的共同祖先
藍藻、又名藍綠藻,在藻類分類系統中隸屬藍藻門。由於絕大多數藍藻細胞壁外有一層粘質膠衣,因而被稱為粘藻。又因其細胞內富含藻藍素,使藻體呈藍色或藍綠色,以及無核仁、無核膜、革蘭氏染色呈陰性的肽聚醣細胞壁,而被稱為藍細菌。
藍藻是35億年前由光合細菌演變而來的原始植物,因此在生理和生態習性上還保留著細菌的一些特徵,因此藍藻是一種既像植物、又像細菌的複合體,例如藍藻除了能利用水和二氧化碳進行光合作用自養生活外,還能利用硫化氫和其他有機物進行異養生活,藍藻的這種雙重性使其比光合細菌具有更加強大的生命力,因此藍藻在地球上分佈極廣,遍及地球各個角落,在原始地球初期的生態系統形成和演變過程中,發揮至關重要的作用,被科學家認為是地球發展史上繼生命誕生之後的又一個重要里程碑,為科學家留下許多難解之謎。例如,藍藻是如何從光合細菌進化而來?藍藻又是如何學會利用水和二氧化碳製造氧氣的本領。
眾所周知,原始地球表面有取之不盡、用之不竭的水和二氧化碳、即使乾燥的戈壁沙漠,大氣中也含有水分子和大量的二氧化碳,唯獨沒有氧氣,所有生物都沒有細胞核,因此被稱為原核生物時代(即40-20億年前)。而藍藻則是地球上第一個、也是最早向地球提供氧氣的生物,並持續到現在,但在35-15億年前長達20億年漫長時間裏,藍藻是唯一制能夠造氧氣的生物,對地球生態系統的形成、發展、演變和穩定是不言而喻的。
藍藻它通過繼承、改造並傳播光合細菌的基因,成功在光合作用系統(I)的基礎上,在短短幾億年時間內就成功創新地建立了光合作用系統(II),並將這個光合系統完美地串聯在一起,實現對地球上最豐富水資源和二氧化碳的利用,並製造出地球上最缺的游離分子氧,用其微小的身軀成功征服並改造了龐大原始地球的外貌及其周圍的大氣成分,極大地提高了光合作用、物質迴圈和能量流動的效率,使地球生態系統發生翻天覆地變化,長達幾億年的“大氧化事件”和冰河期“雪地球”事件的浩劫和封鎖,詮釋演繹了藍藻涅槃重生之路,成為地球發展史上一段刻骨銘心的記憶。
然而,偌大的地球生態系統僅憑藍藻這種弱小群體還是遠遠不夠的,直到15億年前,第二類更高效的超群制氧生物才姍姍來遲,但也是藍藻通過內共生和基因水準轉移形成的多質體彩虹,再通過多次內共生後構建了枝繁葉茂的藻類生命樹,最終在5億年前寒武紀時代引發不可收拾的生命大爆發。可以這樣說,沒有藍藻就沒有現在如此美麗富饒、充滿活力的地球,更不可能有發達的人類社會。例如,所有真核藻類都是藍藻通過多次內共生形成的,地球上所有綠色植物葉內的葉綠體過去都曾經是自由生活的藍藻。
藍藻系列(1)—— 假空泡(pseudovacuole)是部分藍藻細胞內特有的一種不規則的網狀結構,其功能主要是用來調節藻體的浮沉,也可作爲藍藻分類的依據。有這種結構的藍藻,其比重較輕,容易浮在水面,形成有害的“水華”。
藍藻系列(2)—— 固氮藍藻
自然界中可供生物直接利用的遊離氮非常少,存在於大氣中的遊離氮雖然很多,卻又是以非常穩定的分子形式存在,不能被直接利用。只有固氮藍藻和固氮細菌的某些種在特定條件下才能利用這種穩定的分子態遊離氮。
缺氮條件下,固氮藍藻能通過異型胞或啓動藻體內的固氮酶捕捉空氣中的氮,使水體富營養化。但是,被固定的氮通常需要等到藻腐爛之後,才能以銨鹽的形式釋放到水中,被其他動植物所利用。可見,在氮循環中,固氮藍藻起了非常重要的橋樑和紐帶作用。正常情況下,有固氮能力的藍藻非常少;但在厭氧條件下,40%的藍藻能被誘變成有固氮能力的種類。下圖是澳門水體中幾種常見的固氮藍藻。
圖1~3,魚腥藻 Anabaena 圖4~6,擬魚腥藻 Anabaenopsis
圖7,擬柱孢藻 Cylindrospermopsis
藍藻系列(3)—— 有毒藍藻
當水體中氮、磷的含量過量時,有毒藻類(包括有毒藍藻)就會大量繁殖,有時還會形成肉眼能看見的、難以控制的水華現象。
有毒藍藻種類很多,通常集中在微囊藻(Microcystis)、魚腥藻(Anabaena)、擬魚腥藻(Anabaenopsis)、束絲藻(Aphanizomenon)、節球藻(Nodularia)、念珠藻(Nostoc)、顫藻(Oscillatoria)和擬柱孢藻(Cylindrospermopsis)等屬中。藍藻毒素對工農業生産和人類健康有很大危害,已經引起環境衛生和供水界的極大關注。在澳門我們也發現了以下幾種有毒藍藻。
圖1~2,水華微囊藻 Microcystis flos-aquae
圖3~4,銅綠微囊藻 Microcystis aeruginosa
圖5,惠氏微囊藻 Microcystis wesenbergii
圖6~7,拉氏擬柱孢藻 Cylindrospermopsis raciborskii
藍藻系列(4)—— 內共生藍藻
內共生是生物進化的重要途徑之一。
例如,藻類細胞中的色素體和高等植物細胞內的葉綠體,就是十幾億年前藍藻與真核生物多次內共生的結果,但人們並沒有見過它們發生的真實情景,而僅僅是基於假設。
“Paulinella”則給了我們認識6000萬年前藍藻與一種根足類原生動物內共生的真實情景,它的出現讓許多生物學家興奮不已,但依然不知道“Paulinella”是藍藻內共生的終點,還是在通往一個遙遠終點的路上。
藍藻系列(5)——色球藻綱(Chroococcophyceae)之一
色球藻科 (Chroococcaceae)
此綱中的藻類以球形、平板形、立方形或不定形群體爲特徵。
藍藻系列(6)——色球藻綱(Chroococcophyceae)之二
微囊藻屬(Micocystis)
該屬的主要特點是:細胞內有許多假空泡,容易形成有害水華。
藍藻系列(7)——段殖藻綱(Hormogoniophyceae)之一
此綱藻類的主要特點是:藻體呈絲狀。
藍藻系列(8)——段殖藻綱(Hormogoniophyceae)之二
念珠藻科(Nostocaceae)
此科藻類的主要特點是:藻體呈絲狀,並有異形胞存在。